Sistema e evolução

Sistemática e Evolução


Pinípedes
Sistemática
O nome “pinípede” deriva dos termos em latim pinna e pedis e significa “pé em forma
de pena”, referindo-se aos membros anteriores e posteriores dos animais com extensas
membranas interdigitais, usados para locomoção na água. Todos os pinípedes modernos
são animais adaptados para o meio aquático membros da Ordem Carnivora e se dividem
em 3 famílias monofiléticas: Otariidae (lobos- e leões-marinhos), Odobenidae (morsas)  e
Phocidae (focas).
Atualmente se reconhecem 33 espécies de pinípedes, espalhados por todo o mundo:
18 focídeos, 14 otarídeos e a morsa. Veja o Quadro 1 para uma lista completa das espécies.
De uma estimativa de 50 milhões de pinípedes existentes, aproximadamente 90% são
focídeos e os 10% restantes são otarídeos e odobenídeos.
Evolução
Apesar de no passado a validade do clade Pinnipedia ter sido alvo de muitas
discussões, devido a uma possível difilia, hoje em dia ele é apoiado por diversas
características morfológicas e moleculares. Contudo, algumas dúvidas ainda existem,
especialmente quando são analisados os fósseis mais antigos de focídeos e otarídeos.
Os pinipediomorfos mais antigos (ex. Enaliarctos) aparecem no registro fóssil há 27-
25 Maa (milhões de anos atrás) no Pacífico Norte. As linhagens dos pinípedes modernos se
diferenciaram pouco tempo depois, com o aparecimento de focídeos (Fam. Phocidae) no
Atlântico Norte. Os focídeos são normalmente divididos em dois grupos, os "monachine" e
os Phocinae. A monofilia dos monachines foi questionada com base em dados morfológicos.
As morsas (Fam. Odobenidae) surgiram 10 milhões de anos depois dos focídeos, no
Pacífico Norte. O registro fóssil mostra que as grandes presas que são características de
ambos os sexos de morsas atuais, não estavam presentes em seus ancestrais. A última
linhagem de pinípede a surgir no registro fóssil foram os otarídeos (Fam. Otariidae), que só
são conhecidos desde 11 Maa no Pacífico Norte. Dados morfológicos apoiam a monofilia
dos leões-marinhos (subfam. Otariinae) mas não dos lobos-marinhos (subfam.
Arctocephalinae).
A posição das morsas com relação aos outros pinípedes ainda é um motivo de
discussão. Os dados morfológicos apoiam uma união entre focídeos e odobenídeos,
enquanto que os dados moleculares apoiam consistentemente uma união entre otarídeos e
a morsa. A resposta para essa dúvida deverá vir no futuro com novas análises morfológicas
e moleculares.


Cetáceos
Sistemática
O nome da ordem Cetacea vem do grego ketos que significa baleia ou monstro
marinho. Os cetáceos e os sirênios (veja abaixo) são os únicos mamíferos marinhos que
passam toda a sua vida dentro d’água. Ao contrário dos pinípedes que usam principalmente
os pêlos como isolante térmico, os cetáceos possuem uma espessa camada de gordura, o
“blubber”. Os membros traseiros estão ausentes e a propulsão é dada através de
nadadeiras caudais horizontais. Os membros anteriores não possuem dedos
individualizados externamente, tendo a forma de remos, e são usados para a manutenção
da estabilidade durante o nado.
A monofilia dos cetáceos (Ordem Cetacea) é amplamente aceita nos dias de hoje,
contudo ainda há alguma controvérsia sobre se os artiodáctilos (ungulados com dedos
ímpares, incluindo veados, antílopes, camelos, porcos e hipopótamos) seriam os animais
atuais mais próximos dos cetáceos ou se alguns artiodáctilos  (i.e. fam. Hippopotamidae)
seriam mais similares aos cetáceos do que de outros artiodáctilos. A primeira hipótese  é
apoiada pelos morfologistas, enquanto que a segunda é apoiada por sistematas
moleculares.
Os cetáceos atuais se dividem em duas sub-ordens: Odontoceti e Mysticeti. Todos
os cetáceos modernos se diferenciam dos seus ancestrais por diversas características, mas
a mais marcante é a migração das aberturas nasais para o alto do crânio. Esse processo é
denominado de telescopia, e é causado por uma migração em direção posterior dos ossos
pré-maxilares e maxilares. Estes ossos formam grande parte do teto anterior do crânio  e
também um longo “bico” (rostro) e as aberturas nasais.
As baleias verdadeiras atuais (misticetos) são caracterizadas por seu aparato
alimentar altamente diferenciado, onde foram perdidos os dentes e houve o surgimento de
placas de tecido epitelial cornificado (barbatanas ou “baleen”) que ficam suspensas do céuda-boca e servem para filtrar o alimento da água. De um modo geral todas as baleias são
animais grandes e possuem cabeças proporcionalmente grandes. Em nenhuma espécie de
misticeto há a fusão da sínfise mandibular, havendo ligação dos dois ramos mandibulares
unicamente através de tecido conectivo e ligamentos. A sub-ordem Mysticeti é dividida em 4
famílias: Balaenopteridae (rorquais), Balaenidae (baleias-franca e baleia bowhead),
Eschrictiidae (baleia-cinza) e Neobalaenidae (baleia-franca pigméia). Veja o Quadro 2 para4
uma lista completa das espécies de misticetos. A filogenia das família de misticetos ainda
não está completamente resolvida, havendo resultados conflitantes entre diversos estudos
moleculares e entre estes e estudos morfológicos.
Os odontocetos atuais são divididos em 10 famílias: Ziphiidae (baleias bicudas),
Physeteridae (cachalote), Kogiidae (cachalotes-anões), Platanistidae (golfinhos de rio
asiáticos), Pontoporiidae (toninha), Lipotidae (baiji), Iniidae (boto da Amazônia), Delphinidae
(golfinhos, orca e baleias-piloto), Phocoenidae (marsopas) e Monodontidae (narval  e
beluga). Veja o Quadro 3 para uma lista completa da espécies. A monofilia dos odontocetos
é outra área de controvérsia. Alguns dados de seqüências moleculares apoiam uma maior
proximidade de cachalotes (fam. Physeteridae) e as baleias de barbatanas (sub-ordem
Mysticeti) do que entre os cachalotes e outros odontocetos. Os dados morfológicos vão
contra esta hipótese, e alguns estudos feitos no final da década de 90 utilizando dados de
fósseis e espécies recentes apoiaram a monofilia.
Evolução
Aparentemente os cetáceos se originaram da família Mesonychidae, um grupo de
carnívoros predominantemente terrestres parecidos com lobos ou hienas. Os cetáceos mais
antigos foram os arqueocetos, um grupo basal parafilético que surgiu aproximadamente 50
Maa (Eoceno médio) e são mais conhecidos por fósseis encontrados na Índia e no
Paquistão. Descobertas recentes indicam que estas “baleias” tinham membros posteriores.
Aparentemente os ancestrais dos cetáceos se distribuíam ao longo da margem ocidental do
Mar de Tethys, que era um mar raso e provavelmente muito produtivo. Estimativas para
datas de divergência entre misticetos e odontocetos, a partir de um ancestral comum
arqueoceto, variam de 25 a 35 Maa, dependendo se as estimativas são calibradas a partir
de dados morfológicos ou moleculares. Há evidências de que alguns misticetos arcaicos
possuíam tanto dentes como barbatanas. Formas posteriores mais divergentes de
misticetos perderam os dentes mas mantiveram as barbatanas. A relação entre as famílias
atuais de misticetos ainda não está resolvida, devido a conflitos entre dados morfológicos e
moleculares. As relações entre os odontocetos são tão ou mais controversas do que  a
monofilia deste grupo. Mas há consenso, tanto a partir de dados morfológicos como
moleculares, de que as baleias bicudas (fam. Ziphiidae) e os cachalotes são odontocetos
basais. Ou seja, são menos divergentes do ancestral que deu origem a todos os
odontocetos. A relação entre as outras linhagens de odontocetos atuais precisa de mais
estudos para ser resolvida.

Sirênios
Sistemática
A ordem Sirenia tem seu nome derivado da mitologia grega, onde as sereias
recebiam o nome de “sirenias”. Atualmente dentro desta ordem são reconhecidas  3
espécies de peixes-boi e uma de dugongo. São caracterizados por possuírem um corpo
relativamente grande e robusto, focinhos virados para baixo, membros anteriores em forma
de nadadeiras arredondadas e uma cauda horizontal. Os peixes-boi se diferenciam dos
dugongos por seu tamanho menor, uma cauda arredondada ao invés de meia-lua e uma
menor deflexão do focinho. Esta última característica permite aos peixes-boi se alimentarem
em toda a coluna d’água e não apenas no fundo.
A ordens e divide em duas famílias: Trichechidae e Dugongidae. A família
Trichechidae inclui 3 espécies atuais: Trichechus manatus (peixe-boi marinho), T. inunguis
(peixe-boi amazônico) e T. senengalensis (peixe-boi africano). A monofilia da família  é
apoiada por diversos caracteres do crânio. A família Dugongidae é composta por duas subfamílias monofiléticas: Dugonginae e Hydrodamalinae. A primeira inclui apenas uma espécie
atual,  Dugon dugon, que se distribui em regiões costeiras do Indo-Pacífico. Ela  é
caracterizada por uma cauda em forma de meia-lua e pela presença de dimorfismo sexual
no tamanho dos primeiros incisivos, que nos macho se desenvolvem em forma de presas. A
sub-família Hydrodamalinae inclui a recentemente extinta Hydrodamalis gigas, a vacamarinha de Steller que ao contrário das outras espécies de sirênios que vivem em regiões
tropicais e subtropicais, era adaptada para o frio e vivia no Mar de Bering.
Evolução
A monofilia dos sirênios (ordem Sirenia) é amplamente aceita e os elefantes (fam
Proboscidea) são considerados como sendo os animais atuais mais próximos. Os sirênios,
elefantes e os desmostilia (extintos) formam um clade monofilético denominado Tethyteria.
O registro fóssil dos sirênios se estende até aproximadamente 50 Maa. Os sirênios
primitivos provavelmente eram herbívoros semi-aquáticos fluviais os estuarinos, com
membros posteriores funcionais. Os peixes-boi (fam. Trichechidae) provavelmente se
originaram dos dugongos (fam. Dugongidae). Uma linhagem extinta dos dugongos
provavelmente originou a recentemente extinta vaca-marinha de Steller.
Outros Mamíferos Marinhos
A lontra-marinha moderna (Enhydra lutris) surgiu no Pacífico Norte entre 1 e 3 Maa.
Entre as lontras-marinhas fósseis se encontra Enhydritherium que provavelmente habitava
grandes rios e lagos, bem como a região costeira. A linhagem de mamíferos marinhos que6
surgiu mais recentemente foi a dos ursos-polares  (Ursus maritimus), que parece ter
divergido dos ursos-pardos a menos de 500 000 anos.


Quadro 1. Taxonomia dos Pinípedes, de acordo com Rice (1998).

Família Phocidae

• Subfamília Phocinae Nome Comum
• Cistophora cristata foca de capuz
• Erignathus barbatus foca barbada
• Halichoerus grypus foca cinzenta
• Histriophoca fasciata foca de anel
• Pagophilus groenlandicus foca da Groenlândia
• Phoca fasciata foca de faixa
• Phoca largha foca Larga, foca pintada
• Phoca vitulina foca do porto/comum
• Pusa hispida foca anelada/marmoreada
• Pusa caspica foca do Cáspio
• Pusa sibirica foca do Baikal
• Subfamília Monachinae
• Monachus tropicalis foca frade caribenha (extinta)
• M. monachus foca frade mediterrânea
• M. schauinslandi foca frade do Havaí
• Mirounga angustirostris elefante-marinho do norte
• Mirounga leonina elefante-marinho do sul
• Hydrurga leptonyx foca leopardo
• Leptonychotes weddellii foca de Weddell
• Lobodon carcinophaga foca caranguejeira
• Ommatophoca rossii foca de Ross
• Família Otariidae
• Subfamília Arctocephalinae
• Arctocephalus australis lobo-marinho sul-americano
• Arctocephalus forsteri lobo-marinho da Nova Zelândia
• Arctocephalus galapagoensis lobo-marinho das Galápagos
• Arctocephalus gazella lobo-marinho antártico
• Arctocephalus philippii lobo-marinho de Juan Fernandez
• Arctocephalus pusillus lobo-marinho australiano
• Arctocephalus townsendi lobo-marinho de Guadalupe
• Arctocephalus tropicalis lobo-marinho subantártico
• Subfamília Otariinae
• Callorhinus ursinus lobo-marinho do norte
• Eumetopias jubatus leão-marinho de Steller
• Neophoca cinerea leão-marinho australiano
• Otaria flavescens leão-marinho sul-americano
• Phocarctos hookeri leão-marinho de Hooker
• Zalophus californianus leão-marinho da Califórnia, Japão
• ou Galápagos
• FamíIia Odobenidae
• Odobenus rosmarus morsa8

Quadro 2. Taxonomia da sub-ordem Mysticeti, de acordo com Berta e Sumich (1999).

• Família Balaenidae Nome Comum
• Eubalaena glacialis Baleia-franca do norte
• Eubalaena australis Baleia-franca do sul
• Balaena mysticetus Baleia “bowhead”
• Família Neobalaenidae
• Caperea marginata Baleia-franca pigméia
• Família Eschrictiidae
• Eschrictius robustus Baleia-cinza
• Família Balaenopteridae
• Megaptera novaengliae Jubarte
• Balaenoptera acutorostrata Minke
• Balaenoptera bonaerensis Minke antártica
• Balaenoptera borealis Sei
• Balaenoptera edeni Baleia de Bryde
• Balaenoptera physalus Fin
• Balaenoptera musculus Baleia-azul

Quadro 3. Taxonomia da sub-ordem Odontoceti, de acordo com Rice (1998).

• Família Ziphiidae Nome Comum
• Berardius arnuxii Baleia-bicuda de Arnoux
• Berardius bairdii Baleia-bicuda de Baird
• Hyperoodon ampullatus Baleia-bicuda de nariz-degarrafa do norte
• Hyperoodon planifrons Baleia-bicuda de nariz-degarrafa do sul
• Mesoplodon (14 espécies)
• Tasmacetus shepardi Baleia-bicuda de Tasman
• Ziphius cavirostris Baleia-bicuda de Cuvier
• Família Physeteridae
• Physeter macrocephalus Cachalote
• Família Kogiidae
• Kogia breviceps Cachalote pigmeu
• Kogia sima Cachalote anão
• Família Platanistidae
• Platanista gangetica Susu do Ganges
• Platanista minor Susu do Indus
• Família Pontoporiidae
• Pontoporia blainvillei Toninha, franciscana
• Família Lipotidae
• Lipotes vexillifer Baiji, golfinho do Yang-tse
• Família Phocoenidae
• Noephocoena phocoenoides Marsopa sem dorsal
• Phocoena (Australophocoena)
• dioptrica
• Marsopa de óculos
• Phocoena phocoena Marsopa do porto
• Phocoena sinus Vaquita
• Phocoena spinipinnis Marsopa de dorsal espinhosa
• Phocoenoides dalli Marsopa de Dall9
• Família Monodontidae Nome Comum
• Delphinapterus leucas Beluga

• Monodon monocerus Narval
• Família Iniidae
• Inia geoffrensis Boto-vermelho ou da Amazônia
• Inia boliviensis “ “
• Família Delphinidae
• Cephalorhynchus commersonii Golfinho de Commerson
• Cephalorhynchus eutropia Golfinho negro
• Cephalorhynchus heavisidii Golfinho de Heaviside
• Cephalorhynchus hectori Golfinho de Hector
• Steno bredanensis Golfinho-de-dentes rugosos
• Sousa teuszii Golfinho-corcunda do Atlântico
• Sousa plumbea Golfinho-corcunda do Índico
• Sousa chinensis Golfinho-corcunda do IndoPacífico
• Sotalia fluviatilis Boto-cinza
• Família Delphinidae
• Tursiops truncatus Boto, golfinho-flipper
• Tursiops aduncus Golfinho-flipper do IndoPacífico
• Stenella attenuata Golfinho-pintado
• Stenella frontalis Golfinho-pintado do Atlântico
• Stenella longirostris Golfinho-rotador
• Stenella clymene Golfinho-rotador de bico curto
• Stenella coeruleoalba Golfinho-listrado
• Delphinus delphis Golfinho-comum
• Delphinus capensis Golfinho-comum de bico longo
• Delphinus tropicalis Golfinho-comum da Arábia
• Grampus griseus Golfinho de Risso
• Lagenodelphis hosei Golfinho de Fraser
• Lagenorhynchus albirostris Golfinho-de-bico-branco
• Lagenorhynchus acutus Golfinho de flanco branco do
• Atlântico
• Lagenorhynchus obliquidens Golfinho de flanco branco do
• Pacífico
• Lagenorhynchus obscurus Golfinho-escuro
• Lagenorhynchus australis Golfinho de Peale
• Lagenorhynchus cruciger Golfinho-ampulheta
• Lissodelphis peronii Golfinho-franco do sul
• Lissodelphis borealis Golfinho-franco do norte
• Peponocephala electra Baleia-cabeça-de-melão
• Feresa attenuata Orca-anã
• Pseudorca crassidens Falsa-orca
• Orcinus orca Orca, “baleia assassina”
• Globicephala melas Baleia-piloto de peitorais longas
• Globicephala macrorhynchus Baleia-piloto de peitorais curtas
• Orcaella brevirostris Golfinho do Irrawaddy10

Biogeografia de Mamíferos Marinhos 


Para se compreender a distribuição de uma espécie é necessário que se tenha
conhecimento tanto de sua ecologia com de sua história evolutiva. As necessidadesecológicas de um espécie limitam onde ela possa viver. Para os mamíferos marinhos os
padrões de temperatura da água e a distribuição de produtividade primária influenciam suas
distribuições atuais e passadas. As distribuições dos mamíferos marinhos atuais podem ser
classificadas como cosmopolitas, anti-tropicais (disjuntas) e endêmicas.
Dois grandes processos históricos influenciaram a distribuição geográfica das
espécies: dispersão (movimento de uma espécie para uma área) e vicariância (formação de
uma barreira que divide a área ocupada por uma espécie). Um cladograma de área pode
mostrar as relações filogenéticas entre espécies que habitem áreas diferentes. Se  a
distribuição geográfica das espécies for determinada principalmente por eventos vicariantes
então o cladograma de área de um taxon deverá ser similar à história geológica da área
ocupada. Filogenias já foram utilizadas para se estudar a biogeografia de relações
hospedeiro-parasita (p.ex. nematódeos e focídeos) e a evolução e biogeografia da ecologia
alimentar de peixes-boi.
Para os pinípedes, a biogeografia histórica sugere alguns padrões. Os estágios
iniciais da evolução dos odobenídeos se deu no Pacífico Norte. De lá as linhagens das
morsas modernas entraram no Caribe a partir do Pacífico através da Passagem da América
Central (5 a 8 Maa) e se dispersaram para o Atlântico Norte. Para os otarídeos a evolução
ocorreu principalmente no Pacífico Norte e os lobos- e leões-marinhos se dispersaram para
o hemisfério sul a aproximadamente 6 Maa. Já para os focídeos sua história evolutiva se
iniciou no Atlântico Norte. Se formos aceitar a monofilia dos pinípedes precisa-se supor que
um ancestral comum dos focídeos tenha migrado para essa área através da Passagem da
América Central. Deteriorações climáticas teriam resultado em uma migração das focas
monachinae para o sul, enquanto que os focinae se adaptavam para climas mais frios ao
norte. Aparentemente os monachinae se diversificaram nas águas frias do hemisfério sul,
para formar a atual fauna de focídeos antárticos. A diversificação e especiação dos focídeos
no Atlântico Norte provavelmente foi afetada por eventos glaciais.
Tanto os cetáceos como os sirênios tiveram uma origem Tethyana. Os odontocetos e
os misticetos mais antigos foram encontrados no hemisfério sul e aparentemente a evolução
do mecanismo de alimentação por filtração dos misticetos está ligada ao início da Corrente
Circumpolar Antártica e às rápidas mudanças criadas na produção zooplanctônica. Já  a
recente diversificação dos cetáceos deve estar ligada a mudanças no nível do mar, que
pode ter promovido o isolamento e especiação em alguns casos e extinção em outros. Para os sirênios, apesar de terem tido uma grande diversidade no passado, o esfriamento do
clima no final do Mioceno deve ter reduzido a disponibilidade de fanerógamas marinhas,
diminuindo a disponibilidade de recursos. A linhagem que deu origem a vaca-marinha de
Steller provavelmente foi uma adaptação para climas mais frios, e habitava o Mar de Bering
até ser extinta pelo homem.


Sistema Tegumentário
O tecido tegumentário dos mamíferos marinhos funciona na proteção,
termorregulação e comunicação. A pele dos cetáceos e sirênios se distingue dos outros
mamíferos pela ausência de glândulas e pelagem. A camada epidérmica externa da pele
das belugas é única entre os cetáceos por apresentar uma muda anual.
 A camada interna da pele (hipoderme) forma o  blubber, um tecido conectivo frouxo
composto de células adiposas entremeadas de feixes de colágeno, que se conecta
fracamente ao tecido muscular subjacente. O blubber tem espessura e conteúdo lipídico
variável, sendo sujeito a variações ligadas à idade, sexo, individuais e sazonais.
Os padrões de cor na pele e pelagem dos mamíferos marinhos tem como funções
principais a camuflagem ou comunicação. Cracas e piolhos-de-baleia (crustáceos anfípodes
do gen. Cyamus) que se instalam na pele das baleias são provavelmente mutualistas ou
comensais ao invés de parasitas. É possível até que os piolhos-de-baleia sirvam como
indicadores dos cardumes de zooplâncton.
A pelagem dos pinípedes, da lontra marinha e do urso-polar consiste de pêlos de
guarda longos e espessos, com uma camada inferior de pêlos menores e mais finos. Estes
últimos são os principais responsáveis pelo isolamento térmico, ao aprisionar bolhas de ar e
não permitirem que a água encoste na pele. Uma camada de “tecido adiposo marrom” em
focas recém-nascidas ajuda a mante-las aquecidas através de termogênese "sem arrepio",
até que esta gordura se converta em blubber isolante. Uma vez que o poder isolante do
blubber é uma função da sua espessura, espécies de clima mais frio tendem a ter um
blubber mais espesso do que espécies que habitam águas tropicais. Pesquisas relacionadas
à termorregulação de focas indicam que a temperatura do ar é um importante fator limitante
na sua distribuição geográfica. Sistemas de contracorrente de troca de calor, que servem na
termorregulação, estão presentes nas nadadeiras dorsais, peitorais e caudais, bem como
nos órgãos reprodutivos dos mamíferos marinhos. Uma outra estratégia adotada pelos
mamíferos marinhos para reduzir a perda de calor para o ambiente foi a redução da sua
superfície e aumento do tamanho, o que diminui a relação superfície:volume


Sistema Nervoso e Sentidos
Um dos aspectos mais discutidos do sistema nervoso dos mamíferos marinhos é o
relativamente grande tamanho cerebral de alguns odontocetos e sua suposta relação com a
inteligência. Comparações entre o quociente de encefalização (relação entre peso do corpo
e peso do cérebro, QE, Tabela  1) de diversos mamíferos marinhos mostram que os
golfinhos tem a maior relação entre peso do cérebro e peso do corpo, e que isto está
provavelmente relacionado com padrões de história de vida, tais como estratégias
alimentares e comportamento social.

. O QE de sirênios está entre os mais baixos de todos
os mamíferos e foi relacionado à sua baixa taxa metabólica e longo período de crescimento
pós-natal.
Tabela 1. Quocientes de encefalizaçào de diversas espécies.
Espécie                            Peso do Cérebro (g)         Peso do Corpo (kg) (Cérebro /Corpo) x 100

Otarídeos
Callorhinus ursinus                355 250 0.142
Zalophus californianus          363 101 0.359
Otaria flavescens                 550 260 0.211
Focídeos
Erignathus barbatus             460 281 0.163
Halychoerus gripus              320 163 0.196
Leptonychotes
weddelli                              550 400 0.138
Hydrurga leptonyx              542 222 0.244
Odobenidae
Odobenus rosmarus          1020 600 0.170
Sirênios
Trichechus manatus             360 756 0.047
Misticetos
Balaenoptera physalus       6930 81720 0.008
Odontocetos
Tursiops truncatus             1600 154 1.038
Delphinus delphis                840 100 0.840
Globicephala melas           2670 3178 0.074
Orcinus orca                     5620 5448 0.103
Physeter catodon              7820 33596 0.023
Humano                           1500 64 2.344

Com exceção da audição (que será discutida posteriormente) a visão é o sentido
mais desenvolvido e estudado. O olho dos mamíferos marinhos é caracterizado por um
tapetum lucidum bem desenvolvido, que funciona para aumentar a sensibilidade do olho a
baixos níveis de luminosidade, e por glândulas de Harderian que produzem um muco
oleaginoso para proteger o olho. O sistema de acomodação  (i.e. musculatura ciliar) que serve para alterar o poder de refração da lente, é especialmente bem desenvolvido em
pinípedes e na lontra-marinha quando comparado com cetáceos e sirênios. A demonstração
da presença de percepção de cores em pinípedes, cetáceos e sirênios tem sido difícil,
apesar da existência de estudos comportamentais e a presença tanto de cones como
bastonetes na retina ter documentada para várias espécies. Os bulbos olfativos são
pequenos nos pinípedes e ausentes nos odontocetos. Em contraste, os peixes-boi e as
lontras-marinhas possuem relativamente grandes órgãos olfativos e presumivelmente uma
maior sensibilidade olfativa.
Sistema Urinário
Os rins dos mamíferos marinhos são caracterizados por serem reniculados. Nestes
animais cada rim é formado por pequenas unidades semi-independentes, os reniculi ou
rinículos. Cada rinículo é como um pequeno rim em miniatura, com seu próprio córtex,
medula e cálice, e os dutos dos diversos rinículos se unem para formar a uretra. Esta
estrutura renal aumenta a capacidade de reter água, o que é vantajoso uma vez que os
mamíferos marinhos são hiposmóticos com relação ao meio. O número de rinículos varia de
centenas a milhares, e nem todos estão em ação obrigatoriamente. O número ativo se
modifica de acordo com as condições ambientais, sendo maior nas espécies marinhas  e
menor nas estuarinas.
Controle Osmótico
Por serem hiposmóticos com o meio, os mamíferos marinhos estão em constante
risco de perder água para o ambiente. Para lidar com esse problema eles desenvolveram
diversas estratégias para aumentar a retenção de água no organismo. A presença de
rinículos nos rins, como visto acima, é uma delas. O epitélio nasal possui sistemas de
contracorrente, que além de servirem para reter o calor, também absorvem o vapor d’água
do ar exalado. O hábito de beber água salgada (mariposia) é maior em pinípedes de climas
quentes, e pode ser um modo de eliminar nitrogênio. Para cetáceos já se observou que
apesar de beberem pequenas quantidades de água do mar, ela não é essencial para sua
sobrevivência
O fato de ingerirem água do mar foi útil para detectar o momento de transição de
água doce para o mar nos ancestrais dos cetáceos. O equilíbrio isotópico no fosfato dos
dentes indica que os pakicetídeos (baleias ancestrais) dependiam de fontes terrestres de
água e alimento. Somente no Eoceno médio surgem os cetáceos completamente marinhos.


Sistema Músculoesquelético e Locomoção



Os sistema muscular e esquelético são os responsáveis pelos movimentos dos
mamíferos. A propulsão nos mamíferos marinhos é feita através de movimentos das
nadadeiras pares (pinípedes e lontras-marinhas) ou movimentos verticais da nadadeira
caudal (cetáceos e sirênios).
Apesar de se basear nas nadadeiras, a movimentação dos pinípedes é feita
diferentemente entre os otarídeos e focídeos. Os otarídeos se valem das nadadeiras
dianteiras enquanto que focídeos e odobenídeos utilizam as traseiras. Devido  à
impossibilidade de rodar as nadadeiras traseiras para frente, os focídeos se locomovem em
terra por ondulações do corpo (ondulação sagital), enquanto que os otarídeos  e
odobenídeos utilizam uma locomoção ambulatorial.
Os cetáceos arcaicos possuíam uma pélvis bem desenvolvida e membros traseiros,
podendo provavelmente andar em terra. Cetáceos mais divergentes apresentavam os
membros traseiros reduzidos e vértebras sacrais com grandes processos, o que indicava
que a ondulação caudal estava desenvolvida.
O crânio dos cetáceos difere do crânio típico dos mamíferos, devido ao processo de
telescopia, o resultado da migração das narinas externas para uma posição dorsal do
crânio. Já o crânio dos sirênios se distingue por uma pré-maxila virada para baixo, resultado
de uma adaptação para a alimentação bentônica. Os sirênios também são caracterizados
por apresentarem paquiostose, que auxilia no controle da flutuabilidade.
Respiração e Fisiologia do Mergulho
Devido a sua necessidade de procurar e capturar seu alimento embaixo d’água, os
mamíferos marinhos enfrentam um problema raramente enfrentado por seus parentes
terrestres: a falta de ar. Durante o tempo em que ficam sem respirar, os mamíferos marinhos
enfrentam uma série de problemas. Primeiro as reservas de oxigênio começam a se exaurir.
Depois, devido a ausência de ventilação, o CO2 e lactato aumentam no sangue e músculos,
causando uma acidificação do soro sangüíneo e do meio intracelular. Se há a manutenção
de movimentos musculares, estes são mantidos por metabolismo anaeróbico aumentando
os níveis de lactato ainda mais. E a medida em que se deslocam para maiores
profundidades, a pressão da água passa a comprimir os tecidos com espaços cheios de ar,
podendo colapsa-los. Absorver gases sob pressão pode ser danoso para os animais, já que
o oxigênio pode ser tóxico em altas concentrações, o nitrogênio pode ter efeito narcótico e
ambos podem formar bolhas nos tecidos durante um retorno à superfície.

Para evitar esses problemas, os mamíferos marinhos possuem uma série de
adaptações. Inicialmente, as narinas se encontram fechadas na posição de repouso. Isso
diminui o gasto energético em manter a água fora do trato respiratório e reduz os riscos de
uma inalação involuntária de água. A circulação se altera, havendo uma vasoconstrição
periférica e central, e a circulação sangüínea fica restrita quase que unicamente ao cérebro
e coração. Ocorre também bradicardia (redução dos batimentos cardíacos), que pode variar
para 20 a 50% do normal em cetáceos ou até 90% em alguns focídeos. O volume de
sangue (e consequentemente de O2) chega a ser de duas ou três vezes maior do que dos
mamíferos terrestres,. Muito desse sangue fica armazenado em vasos sangüíneos mais
largos e em numerosas retia mirabilia que se localizam no dorso da cavidade toráxica e nas
extremidades do corpo. Estas retia mirabilia além de servirem como reservatórios de
sangue, também atuam como mecanismos de contracorrente para a conservação de calor.
Além disto, em pinípedes o baço é relativamente grande (45% do peso corporal) e também
age como uma reserva de sangue, havendo uma correlação em focídeos entre tempo de
mergulho e tamanho do baço.
O oxigênio disponível no sangue é consumido relativamente rápido, mas os
mamíferos marinhos possuem grandes quantidades de mioglobina. Esta é uma molécula
que se liga ao oxigênio (similar a hemoglobina) mas que fica nas células musculares.  A
mioglobina possui uma maior afinidade ao oxigênio do que a hemoglobina, e só começa a
libera-lo quando esta última já o fez.


Produção de Sons e Ecolocalização
A maior densidade da água, comparada com o ar, faz com que os sons sejam
transmitidos por distâncias maiores neste meio. Os cetáceos e pinípedes produzem uma
grande variedade de sons, tanto dentro como fora d’água, que servem para comunicação,
ecolocalização e captura de presas (Tabela 2). A maioria dos sons aéreos produzidos pelos
pinípedes são gerados na laringe. As lontras produzem vocalizações de baixas intensidade
e freqüência, similares às dos pinípedes. Os sirênios produzem sons modulados de baixa
freqüência (“assobios”), possivelmente se originando na região frontal da cabeça, similar às
baleias. Estas últimas, apesar de possuírem uma laringe não apresentam cordas vocais, e
se supõe que a produção dos sons seja feita nos seios cranianos.
Os odontocetos possuem o mais complexo sistema de produção e recepção de sons
dos mamíferos marinhos. A geração do som se faz em uma série de sacos nasais
localizados logo abaixo do orifício respiratório, em um complexo estrutural denominado
bursa dorsal/museu de singe. A este sistema de geração está ligado uma estrutura de
direcionamento e propagação, denominada de melão. Este corresponde à “testa” globosa

dos golfinhos, e é formado por lipídeos de baixa densidade, servindo como uma lente
acústica para formar um feixe acústico focalizado. Já a recepção é feita principalmente
através de uma janela acústica localizada nas mandíbulas, onde o osso é excepcionalmente
fino. Esta área é preenchida por um corpo gorduroso (líquido à temperatura do corpo) que
se liga diretamente aos ossos do ouvido médio, o complexo timpâno-periótico. Este corpo
gorduroso age como um canal de baixa densidade para transmissão de sons.
Uma das características mais interessantes dos odontocetos foi o desenvolvimento
da ecolocalização. O processo de ecolocalização se dá através da geração e emissão de
curtos pulsos sonoros e a recepçào de seus ecos, após terem refletido em algum objeto. Ao
analisar o tempo que o eco levou para retornar, o animal pode estimar distâncias, e através
das mudanças no pulso sonoro podem detectar o tamanho e forma do objeto. Os misticetos
não exibem ecolocalização.



Dieta e Estratégias Alimentares
A dieta e as estratégias alimentares dos mamíferos marinhos refletem diretamente os
padrões de produtividade primária do ambiente, mesmo que a maioria prede animais
relativamente grandes, distanciados vários níveis dos produtores primários. De um modo
geral os mamíferos marinhos ocupam o limite superior de tamanho dos organismos
marinhos, o que faz com que certos itens alimentares fiquem indisponíveis para eles devido
à disparidade de tamanho. Os misticetos e alguns pinípedes (foca-caranguejeira e focaleopardo) possuem adaptações para consumir presas pequenas (alguns cm de
comprimento), mas nenhum mamífero marinho se alimenta de fitoplâncton.
Os sirênios são os únicos unicamente que se alimentam de produtores primários
(gramíneas marinhas), e sua distribuição é restrita às águas rasas costeiras onde ocorrem
plantas de maior tamanho. Devido à grande quantidade de areia ingerida durante  a
alimentação e à relativa “dureza” do alimento, os dentes dos sirênios se desgastam e são
continuamente substituídos por novos dentes. No dugongo há uma substituição vertical  e
nos peixes-boi marinhos a substituição é horizontal, com os dentes velhos sendo
empurrados para frente. O trato digestivo de ambas as espécies é muito longo, com  o
estômago constituído de um saco simples, seguido de uma ampola duodenal e um par de
divertículos duodenais. O intestino delgado costuma ter metade do tamanho do grosso,  e
este último pode chegar a 30m no dugongo e 20m no peixe-boi. A principal área de
absorção parece ser o intestino grosso.

Os pinípedes predam tipicamente peixes e lulas, pequenos o suficiente para serem
engolidos inteiros. Em alguns poucos casos os pinípedes trazem presas maiores para  a
superfície e a consomem em pedaços. As focas-leopardo são as mais conhecidas por se
alimentarem de aves marinhas, especialmente pingüins, mas várias espécies do gênero
Arctocephalus também os predam. Os pinípedes forrageiam tanto em grupo como
isoladamente, dependendo do tipo de presa. Peixes que não formam cardumes,
invertebrados bentônicos ou pequenos animais de sangue quente costumam ser capturados
por animais sozinhos. Já as espécies que costumam se alimentar de peixes de cardume ou
lulas, costumam caçar em grupo. As morsas empregam um sistema de sucção para se
alimentar de bivalves, utilizando a língua como um pistão para remove-los das suas
conchas. As grandes presas das morsas são usadas unicamente para exibição social.
Os misticetos possuem fileiras de barbatanas ou “baleens” (placas de tecido epitelial
queratinizado) suspensas a partir do céu-da-boca, que são utilizadas para filtrar plâncton e
pequenos peixes. Eles empregam três tipos estratégias diferentes de alimentação: escumar
(balaenídeos), engolfar (rorquais) e escavação (eschrichtiidae). No primeiro as baleias
nadam com as bocas abertas na linha d’água e ao se locomoverem vão filtrando a água
passivamente. Já as engolfadoras se aproximam de um cardume de peixes ou zooplâncton
e abrem a boca sobre este. Estas espécies possuem sulcos na região da garganta que
permitem a expansão desta área e com isso engolfa uma maior quantidade de água.  A
língua é usada como um pistão, reduzindo a cavidade bucal e expelindo a água através das
barbatanas. A baleia-cinza é a única a empregar a técnica de escavação, elas rolam de lado
sobre o sedimento, sugando lama e crustáceos bentônicos, que depois são filtrados através
das barbatanas.
Os grandes misticetos geralmente se alimentam em altas latitudes durante o verão e
migram longas distâncias para regiões mais quentes durante o inverno para se reproduzir.
Isto permite que eles aproveitem a maior produtividade das altas latitudes mas também
aumentem a sobrevivência dos filhotes, que possuem uma menor resistência às baixas
temperaturas.
As estratégias alimentares dos odontocetos são muito variadas, mas de um modo
geral consomem peixes e lulas em profundidades maiores do que dos misticetos. A maior
parte dos odontocetos possui um grande número de dentes homodontes de forma cônica,
que são úteis apenas para capturar a presa e não para rasgar ou mastigar o alimento. O
número e forma dos dentes e  mandíbula costumam refletir a dieta da espécie. Algumas
espécies se caracterizam por uma redução no número de dentes (baleias bicudas  e
cachalotes) e um mecanismo de sucção para capturar o alimento, no qual fendas na
garganta e músculos da língua servem para distender e contrair o fundo da boca. Mais do que características morfológicas, a grande diversidade de estratégias de forrageamento se
dá principalmente devido à grande plasticidade comportamental dos odontocetos. Muitas
vezes populações adjacentes da mesma espécie utilizam recursos diferentes ou estratégias
de captura diferenciadas. Muitas vezes há a transmissão de estratégias de caça de uma
geração para outra.
As lontras marinhas possuem dentes arredondados para mastigarem as conchas e
exoesqueletos de suas presas, principalmente invertebrados bentônicos. São considerados
predadores chave nas comunidades de kelp, sendo muito importantes para a manutenção
de baixos níveis de herbivoria sobre as algas. Estudos da influência de lontras-marinhas nas
interações planta-herbivoro revelam que a predação das lontras no Pacífico Norte possa ter
sido um importante fator na evolução de uma flora marinha vulnerável à herbivoria.
Os ursos-polares se diferenciam dos outros mamíferos marinhos, se alimentando
principalmente de focas. Se alimentam principalmente dos filhotes, que possuem um alto
teor de gordura (até 50%), o que garante grande parte de suas reservas anuais de energia.
A estratégia alimentar dos ursos-polares é caracterizada por jejuns prolongados que
ocorrem, em parte, pelo declínio da disponibilidade de suas presas e em parte pelas
atividades reprodutivas.


Reprodução
Sistema Reprodutivo
As estruturas reprodutivas dos mamíferos marinhos são similares às dos mamíferos
terrestres. Os cetáceos tem a peculiaridade de que os corpora albicans permanecem por
toda a vida do animal, servindo como um registro de ovulações passadas. Isso faz com seja
possível examinar a história reprodutiva de baleias individuais, pois cada corpus albicans
representa uma ovulação (independente se houve ou não uma gravidez). O momento da
ovulação e estro (cio) varia entre as espécies. Focídeos e otarídeos possuem um cio pósparto que estabelece uma janela temporal de um ano entre a cópula em uma estação
reprodutiva e nascimento na seguinte. Para ajustar uma gestação de menos de um ano para
um ciclo de um ano ocorre um retardamento da implantação do zigoto, iniciada
provavelmente por gatilhos ambientais. Esta estratégia permite que o parto e cruzamento
ocorram em um relativamente curto período de tempo, e faz com que os filhotes nasçam em
uma época ideal para sua sobrevivência. Os cetáceos apresentam ciclos reprodutivos
multianuais, com nascimento e cópula separados por pelo menos um e algumas vezes dois
ou mais anos. A gestação na maior parte dos mamíferos marinhos é de aproximadamente
um ano. Comparativamente com outros mamíferos, os pinípedes (especialmente focídeos) e
misticetos produzem um leite com alto conteúdo energético, rico em gordura.

Como em todos os mamíferos placentários, o fornecimento de alimento à cria até
que sta esteja nutricionalmente independente é a parte mais cara em termos de energia do
processo reprodutivo. Com raras exceções, nos mamíferos marinhos esta é uma obrigação
exclusivamente materna. As estratégias maternais podem ser divididas em três tipos: jejum
(ex. focídeos e misticetos), ciclos de forrageamento (ex. otarídeos) e amamentação aquática
(ex. morsas, odontocetos, sirênios, lontras-marinhas e ursos-polares). Na primeira as mães
não se alimentam enquanto amamentam os filhotes, com a produção do leite se baseando
unicamente nas reservas da mãe. A segunda consiste em as mães abandonarem os filhotes
por um período de tempo variável enquanto procuram por comida. Já na última os filhotes
acompanham as mães onde quer que elas vão, sendo amamentados quando necessário,
quer sejam em terra, na água ou no gelo.
Acasalamento
Os sistemas de acasalamento dos mamíferos marinhos incluem monogamia,
poligamia e promiscuidade. Entre os pinípedes, todos os otarídeos e muitas espécies de
focídeos são poligínicas. Quase todos os pinípedes que se reproduzem em terra são
extremamente poligínicos e com grande dimorfismo sexual. Como os machos poligínicos
tem de competir pelo controle reprodutivo das fêmeas, esta competição gira em torno ou do
estabelecimento e defesa de territórios (poliginia por defesa de recursos) ou  o
estabelecimento de hierarquias de dominância (poliginia por defesa de fêmeas ou haréns).
Os pinípedes que cruzam na água ou no gelo (morsas e focas) usualmente evidenciam um
nível reduzido de poliginia, explicado em parte pela dificuldade de defender um recurso ou
acesso a fêmeas em um ambiente instável. Em tais ambientes (ao contrário de em terra) as
fêmeas tem a vantagem seletiva de escolher o macho com o qual ela vai cruzar. Sistemas
de “lek” ou similares a estes foram sugeridas para a morsa do Pacífico, o leão-marinho da
Califórnia e o leão-marinho de Hooker.
A evolução dos sistemas de acasalamento está ligada ao substrato no qual ocorrem
os nascimentos. As espécies que se reproduzem em terra utilizam ou ilhas nas quais não
existem predadores terrestres ou em locais de difícil acessibilidade destes. Isto limita as
áreas disponíveis para reprodução e permite o surgimento de poliginia por controle de
recursos por parte dos machos. Isto também pode ocorrer, mas em menor escala, nas
espécies que utilizam gelo consolidado, no qual os buracos para acesso à água são
controlados por machos. Nas espécies com poliginia os machos costumam ser maiores que
as fêmeas e ter uma longevidade menor.

O acasalamento em cetáceos e sirênios costuma ser promíscuo. Os misticetos
exibem um dimorfismo sexual reverso (fêmeas maiores que machos), e deve estar
associado com os maiores gastos energéticos do rápido crescimento fetal e da lactação. Na
época da reprodução costumam ser observados em grupos pequenos nos quais diversos
machos competem por uma fêmea. O grande tamanho dos testículos das baleias-franca
sugere que haja competição espermal. Os odontocetos costumam viver em grupos sociais
mais estáveis que os misticetos, e em algumas espécies formam laços que duram por
muitos anos. Nas espécies de golfinhos que já foram estudadas os machos costumam
formar grupos que competem por fêmeas no cio. Em cachalotes e orcas os grupos são
matrilineares e os cruzamentos ocorrem entre machos de fêmeas de grupos diferentes.
O comportamento sexual dos dugongos difere dos peixes-boi principalmente devido
à intensidade da competição entre machos por fêmeas, apesar de alguns trabalhos sugerirem uma estratégia de lek e menor assédio. Lontras e ursos-polares também são
poligínicos. As lontras machos estabelecem territórios de procriação que englobam  o
território de várias fêmeas. A dispersão das fêmeas de ursos-polares faz com que na
primavera, época de acasalamento, os ursos machos percorram grandes áreas em busca
de fêmeas.
Estrutura e Dinâmica Populacional
Os mamíferos marinhos são espécies k-estrategistas, com padrões de vida
(bionomias) baseados em baixas taxas de natalidade e mortalidade, que evoluíram para
manter tamanhos populacionais relativamente estáveis na capacidade de suporte do
ambiente ou próximos a esta. O número de filhotes que uma fêmea pode ter ao longo de
sua vida dependerá da freqüência de prenhez (nunca maior do que 1 por ano), da duração
de sua vida reprodutiva e em ursos polares, do número de filhotes por gestação (em todos
os outros as fêmeas normalmente só dão a luz a um filhote por gestação). As taxas de
natalidade podem variar com a idade da fêmea, aumentando em algumas espécies  e
diminuindo em outras. As taxas de crescimento dos filhotes variam consideravelmente entre
espécies, indo de 0,07 kg/dia em lobos-marinhos a 108 kg/dia na baleia-azul.
A determinação das idades é essencial para estimar diversos parâmetros da
estrutura populacional. Em odontocetos e pinípedes isto pode ser feito através da contagem
de anéis de crescimento nos dentes. Nos misticetos isto é feito através dos plugs auditivos,
que também exibem uma estrutura de deposição anual. Na maior parte das espécies  a
maturidade sexual antecede a maturidade física, o que faz com que o sucesso reprodutivo
se diferencie de acordo com a idade do animal. Para as espécies com dimorfismo sexual é
comum um atraso na idade de maturação sexual dos machos, para permitir um período de
rápido crescimento corporal, fazendo com que fiquem maiores do que fêmeas da mesma
idade. A idade de maturação sexual, em algumas espécies, parece estar relacionada com a
densidade das colônias de reprodução e alimentos. Com baixas densidades e maior
disponibilidade de alimentos, a maturação ocorre mais cedo.
As causas comuns de mortalidade natural em populações de mamíferos marinhos
incluem predação, parasitas, doenças, fome e trauma. A mortalidade por causas humanas
será discutida separadamente. A curva de mortalidade x idade possui uma forma de “U”,
com altas mortalidades de animais jovens, seguidas de vários anos com baixas mortalidade
e aumento nas taxas de mortalidade nas idades mais avançadas. Em diversas espécies de
pinípedes e cetáceos, as taxas de mortalidade para o primeiro ano chegam a 50%. Para
pinípedes, a mortalidade nas colônias de reprodução é causada principalmente por
ferimentos caisados por adultos. Mesmo assim, as taxas de sobrevivência de filhotes de mães isoladas é menor do que nas colônias. Focas-leopardo, leões-marinhos machos
adultos, orcas e tubarões são os principais predadores marinhos ao redor das colônias.
Eventos de grande mortalidade causadas por vírus já foram registrados em diversas
espécies ao longo da história. Os principais causadores destas epidemias são os chamados
morbillivirus. Estudos sobre a variabilidade genética do sistema imune de algumas espécies
de mamíferos marinhos mostraram baixa diversidade. Isto poderia indicar que eles estão
sujeitos a exposição de poucos patógenos (menor pressão de seleção Þ menor
variabilidade), o que os tornaria susceptíveis a mortalidades em massa induzidas por novos
patógenos.
Para o monitoramento das populações de mamíferos marinhos, são necessárias
técnicas que permitam a re-identificação de um mesmo animal ao longo do tempo. Para isto
são utilizadas técnicas de marcação de nadadeiras, foto-identificação, telemetria por rádio e
satélite e uma grande variedade de técnicas moleculares (cromossomos, isoenzimas,
sequenciamento de DNA). As técnicas moleculares tem sido cada vez mais usadas para
identificar indivíduos, sexo, paternidade, tamanhos populacionais e limites populacionais.
Informações sobre limites e tamanhos de populações são essenciais para identificação de
estoques e tomada de decisões de manejo.






Bibliografia recomendada




As informações que constam nesta apostila foram compiladas a aprtir de diversos
livros e artigos científicos, e citar a todos transformaria esta apostila em uma revisão sobre o
tema. Entretanto, a maior parte dos dados apresentados nas tabelas e figuras foram
compiladas a partir dos trabalhos abaixo.
Berta, A. & Sumich, J.L. 1999. Marine Mammals - evolutionary biology. Academic Press,
San Diego.
Hetzel, B. & Lodi, L. 1993. Baleias, botos e golfinhos: guia de identificação para o Brasil.
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Jefferson, T. A.; Leatherwood, S. & Webber,M. A. 1993. FAO species identification guide.
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Francisco: Sierra Club Books.
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Reeves, R. R.; Stewart, B. S. & Leatherwood, S. 1992 The Sierra Club Handbook of Seals
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